גודל גוף בטורפים – היבטים של שונות גאוגרפית

זאב אפור. צילום: איל ברטוב

שי מאירי, המחלקה לזואולוגיה עבודה לשם קבלת תואר דוקטור מנחים: פרופ' תמר דיין, המחלקה לזואולוגיה, אוניברסיטת תל-אביב, פרופ' דניאל סימברלוף, המחלקה לאקולוגיה ולאבולוציה, אוניברסיטת טנסי.


במחקר זה בחנתי דגמים באבולוציה של גודל הגוף, ומידת השינוי בגודל הגוף, על ידי השוואת שיניים וגולגלות של בני סדרת הטורפים. בחנתי את דגמי המתאם והשונות בין שיניים וחלקי גולגולת בין ובתוך מיני טורפים, ביחס להשתייכות פילוגנטית, גודל ותזונה. 
בחנתי כיצד משתנה גודל גופם של טורפים ביבשות, לאורכם של קווי אורך ורוחב גיאוגרפיים. כמו כן בחנתי את השפעת קווי האורך על הרגלי הנדידה של עופות במערב הממלכה הפליארקטית. בעיקר התמקדתי בחקר ההבדלים בגודל גופם של טורפים על גבי איים, לעומת גודלם של בני מינם ביבשות הסמוכות. כמו כן השוויתי גדלים בין איים שונים בתוך קבוצות איים, ביחס למידת הבידוד והשטח של כל אי.
לשם כך מדדתי גולגלות טורפים ב-28 מוזיאונים ברחבי העולם, ויצרתי בסיס נתונים הכולל 21,856 פרטים, השייכים ל-235 מיני טורפים בכל שמונה משפחות הטורפים. 
בתוך מיני טורפים קיים מתאם שלילי בין גודלם של חלקי הגולגולת והשיניים לבין מקדם השונות שלהם. עם זאת קשר זה אינו נובע מהשפעתם הגולה יחסית של שגיאות מדידה על מדדים קטנים, כיוון שאין מתאם בין מקדם השונות של אותה תכונה לבין גודלה האבסולוטי של המדידה בין מינים שונים של טורפים. ממצאינו מורים על כך שהשתייכות פילוגנטית ודיאטה משפיעות על מידת המתאם בגודלן של שיני השסע בטורפים.
מסקירת הספרות עולה כי ביבשות גודל גופם של בעלי-חיים הומאותרמים נמצא בדרך כלל במתאם חיובי עם קווי הרוחב, כצפוי על-פי כלל ברגמן. ציפורים ישיבות נוטות לקיים את הכלל יותר מאשר ציפורים נודדות. גודל הגוף אינו משפיע על הנטייה לקיים את כלל ברגמן בעופות, אך יונקים גדולים (>500 גרם) נוטים לקיים את הכלל יותר מאשר יונקים קטנים יותר.
בטורפים שמדדנו נמצא כי כלל ברגמן שכיח פחות מאשר העלתה סקירת הספרות. מתאמים חיוביים מובהקים בין גודל הגוף לקו הרוחב שכיחים בהרבה ממתאמים שליליים מובהקים בין שני מדדים אלה, אולם אחוז גדול של המינים אינו מראה כל קשר ביניהם. לדעתי נתונים אלה מצביעים על כך שחוקרים נמנעים מלנסות ולפרסם עבודות בהם לא נמצאו דגמים כלשהם, כיוון שהם אינם מוצאים בהם עניין ("בעיית מגירת השולחן"). לא נמצאה הטיה פרסומית כלשהי.
במערב הממלכה הפליארקטית מידת העונתיות גבוהה יותר בקווי אורך מערביים, והולכת ועולה כלפי מזרח. עופות המקיימים אוכלוסיות יציבות בחלקים מאזור זה, ואוכלוסיות נודדות בחלקים אחרים, נוטים לנדוד מקווי רוחב מזרחיים ולהישאר לאורך כל השנה בחלקים מערביים יותר. עם זאת גודל גופם של טורפים אינו מראה נטייה תוך מינית לגדול בקווי רוחב מזרחיים, גם כשהשפעת קו הרוחב נלקחה בחשבון. דבר זה עומד בניגוד לתחזית הנובעת ממנגנון העמידות בצום שהוצע כהסבר לכלל ברגמן. 
אולי המפתיעה בתוצאות מחקר זה היא כי כלל האיים, שנחשב לאחד הדגמים הביוגיאוגרפיים החזקים ביותר, אינו מתקיים בטורפים. טורפים אינם נוטים בדרך כלל לעבור אבולוציה לעבר גודל גוף קטן יותר באיים. גודל הגוף היחסי של טורפים על גבי איים אינו מצוי במתאם עם גודל גופם המוחלט. השתייכות פילוגנטית, העדפות תזונתיות וביוגיאוגרפיה אינם משפיעות על דגמי האבולוציה של גודל הגוף.

בתוך קבוצות איים שטחו של כל אי משפיע אך במעט על שינויים מיקרואבולוציוניים בגודל הגוף. למידת הבידוד של האי אין השפעה על גודל הגוף כלל, וכך גם לעושר מיני הטורפים באי ביחס לעושר המינים ביבשת הסמוכה. בחינה מחודשת של נתוני הספרות על-פיהם התגלה כלל האיים גם היא לא העלתה דגם כזה בטורפים.
מידת השונות בקרב אוכלוסיות טורפי איים נמוכה יותר מאשר בקרב בני מינם ביבשות הסמוכות. מידתה של הדו-תצורתיות הזוויגית בגודל הגוף באיים אינה שונה במובהק ממידתה ביבשות. הגורם לכך אינו שטחם המצומצם של האיים, כיוון שדפוס דומה מתגלה גם באיים הגדולים משטח היבשת ממנו הגיעו הפרטים אותם מדדתי. אני מאמין גם כי הדבר אינו נובע מצווארי בקבוק גנטיים ואפקט מייסדים. לדעתי דפוס זה הוא תוצאה של מעבר גנים רב יותר בין אוכלוסיות ביבשות בהשוואה לאיים. תוצאות אלו עומדות בסתירה לתחזיות התיאוריה על-פיה תהיה מידת השונות באיים גדולה יותר, כיוון שמספר המינים המתחרים שם קטן יחסית, ואוכלוסיות יעברו אבולוציה לעבר שונות גדולה, או דו-תצורתיות זוויגית מוגברת, על מנת למלא את הגומחות האקולוגיות שהתפנו.
אין בנתונים שאספתי כל תמיכה בתיאוריה על-פיה קיים גודל גוף מיטבי יחיד ליונקים. טורפים על-גבי איים אינם נוטים לעבור אבולוציה לעבר גודל גוף כזה או אחר. אין למינים שגודל גופם קרוב לאחד הערכים הנחשבים מיטביים נטייה להיות מיוצגים ביתר על גבי איים קטנים, או על גבי איים בהם מתקיים עושר מינים נמוך של טורפים. טורפים על גבי איים נוטים להיות אם כבר גדולים במעט (ועל כן רחוקים יותר מהגודל ה "מיטבי") מכפי שניתן לצפות באקראי.
לדעתי התחזיות בדבר דגמי האבולוציה של גודל הגוף נובעות מתפיסה נאיבית של השפעתם (או העדר השפעתם) של גורמים כגון תחרות בין-מינית, טריפה, והגבלת משאבים על גדול גופם של יונקים.