התאמות לתפיסת טרף בדגים – חשיבות גודל הפה ומידת שליפת הלסת

דפדוף הפסים. צילום: Brian Gratwicke

נועה מושקוביץ, המחלקה לזואולוגיה
עבודה לשם קבלת תואר מוסמך
מנחה: ד"ר רועי הולצמן, המחלקה לזואולוגיה, אוניברסיטת תל-אביב


טריפה מהווה אינטראקציה מרכזית ביחסים בין אורגניזמים. הבנת הקשר בין צורה לתפקוד וההתאמות המורפולוגיות וההתנהגותיות הנגזרות מקשר זה, והשפעתם של אלו על יחסי טורף נטרף, חיונית להבנת תהליכים אקולוגיים ואבולוציוניים. במחקר זה השתמשתי ברדיאציית מקריני הסנפיר כמערכת מודל לבחינת השפעת הקשר בין מורפולוגיית מערכת האכילה ותפקודה על יעילות הטריפה של הפרט. רדיאציה זו מהווה מערכת מודל טובה למחקר מסוג זה מכיוון שהיא מאופיינת בתזונה רחבה, ולכן הטורף נדרש להתאים את המורפולוגיה וההתנהגות לשונות הפונקציונאלית שהטרף מציג. ההתאמות המורפולוגיות באות לידי ביטוי בשונות מורפולוגית רחבה במערכת האכילה על רכיביה השונים (איברים, עצמות ושרירים המעורבים בפעולת האכילה), וההתאמות ההתנהגותיות באות לידי ביטוי בהתנהגויות אכילה שונות.
התנהגות האכילה הנפוצה, השמורה, העתיקה והנחקרת ביותר ברדיאציה היא אכילה בשאיבה. אכילה בשאיבה היא מנגנון המורכב מפתיחה מהירה של פתח פה הדג והרחבה של חלל הפה, תוך כדי התקדמות הדג הטורף אל עבר הטרף. התרחבות חלל הפה גורמת ליצירת לחץ שלילי בתוך חלל הפה ובעקבותיו למפל לחצים. מפל הלחצים מושך מים אל תוך הפה, וכך נוצרים זרמי מים חיצוניים לפתח הפה. זרמים אלו מפעילים כוח הידרודינאמי על הטרף. כך במחזור תקיפה מוצלח, כוח זה גורם לשאיבה של הטרף אל תוך פה הדג.
בעבודה זו התמקדתי בבחינת ההשפעה של שני צירי מפתח עיקריים באבולוציה המורפולוגית של רדיאצית מקריני הסנפיר – גודל הפה ושליפת הלסת – על יעילות הטריפה בדגים המשתמשים במנגנון האכילה בשאיבה. במחקרים שנערכו בתחום התגלה גודל הפה באופן עקבי כפרמטר משמעותי בהתנהגות האכילה בשאיבה, המסביר שונות אבולוציונית ומורפולוגית. מנגנון האכילה בשאיבה עברה תהליך דו-שלבי של הוספת מורכבות במהלך האבולוציה של רדיאציית מקריני הסנפיר: בשלב הראשון רדיאציית הכליל גרמיים רכשה את היכולת לסובב את הלסת העליונה (עצם ה- maxilla); בשלב השני רדיאציות ה-Arius, Cyprinus, Gadus, Perchomorph פיתחו באופן בלתי-תלוי את היכולת לשלוף את הלסתות. שליפת הלסת מכילה שני רכיבים – מהירות ומרחק – וכל אחד מהם בנפרד יכול להשפיע על יעילות הטריפה.
כדי לבחון את השפעת גודל הפה ומידת שליפת הלסת על יעילות הטריפה בדגים, השתמשתי בשיטות עבודה שונות. ערכתי סקירת ספרות כדי לבחון את התפלגות גודל הפה בטבע ואת הקשר בין גודל הפה לדיאטה, הרצתי מודל הידרודינאמי דטרמיניסטי כדי לבחון את השפעת גודל הפה של הטורף על יעילות הטריפה וערכתי ניסויי מעבדה כדי לבחון את השפעת שליפת הלסת על יעילות הטריפה.
במסגרת הסקירה הספרותית בחנתי גם מהו טווח גדלי הפה של רדיאציית מקריני הסנפיר בהתאם לנתונים אמפיריים המצויים בספרות ושאלתי האם קיימים הבדלים בהתפלגות גודלי הפה בין מינים בעלי דיאטה שונה. 
תוצאות הסקירה מראות שטווח גדלי הפה ברדיאציית מקריני הסנפיר נע בין 1 מ"מ ל- 180 מ"מ, ושלדיאטה יש השפעה על גודל הפה – לדגים פיסקיבורים (הניזונים מדגים) פה גדול יותר בהשוואה למינים בעלי דיאטה שונה כגון דגים פלנקטיבורים, אוכלי כול וקרניבורים. לאחר מכן בחנתי באופן מכאניסטי את המשמעות הפונקציונאלית של התאמות מורפולוגיות. מנגנון האכילה בשאיבה ניתן לתיאור באופן פיזיקאלי, וההתייחסות למחזור התקיפה היא כאינטראקציה בין חלקיק מוצק (הטרף) לזרמי השאיבה שמייצר הטורף. השתמשתי במודל הידרודינאמי דטרמיניסטי, החוזה את הצלחת הטריפה על בסיס גודל הפה, עוצמת הזרם המופק, כוח הבריחה של הטרף ופרמטרים הידרודינאמיים נוספים. הרצתי את המודל על 6,300 קומבינציות של פרמטרים שכללו טווח רחב של גודלי פה (8¬-180 מ"מ), זוויות בריחה (0¬-135 מעלות) ואורכי טרף (מגודל מינימאלי של שני מ"מ ועד לגודל מקסימאלי השווה לגודל הפה המקסימאלי פחות שני מ"מ, בקפיצות של מ"מ).
תוצאות הסימולציות מראות: [1] כיוון הבריחה האופטימאלי עבור טרף הוא בקו ישר הרחק מהטורף (זווית °0); [2] הכוח שהטרף צריך להפעיל כדי להצליח לברוח מהטורף גדל עם הירידה בגודל הפה, בעיקר עבור טרף קטן; [3] הכוח שהדגים צריכים להפעיל כדי להתגבר על כוח הבריחה של הטרף עולה ביחס לאורך הטרף. השיפוע המתאר עלייה זו נמצא בהתאמה לכוח השחייה של טרף אופייני (סרטנים ארוכי בטן). התוצאות שקיבלתי תואמות את התפלגות כיווני הבריחה כפי שנצפו בניסויי מעבדה ומספקות לתבנית זו הסבר מכאניסטי ראשון, מהוות הסבר מכאניסטי אפשרי לעובדה שדגים פלנקטיבורים הם בעלי פה קטן ועשויות להעיד שלחצי טריפה של דגים התופסים את טרפם על ידי זרמי שאיבה עיצבו את יכולות הבריחה של סרטנים ארוכי בטן.
במסגרת ניסויי מעבדה בחנתי גם את ההשפעה של מהירות שליפת הלסת, מרחק שליפת הלסת, גודל הפה, משתנים קינמטיים נוספים (מהירות השחייה קדימה, זמן עד לפתיחה מקסימאלית של הפה, מרחק התקיפה ההתחלתי) וגיל הטרף על שני פרמטרים המהווים אומדן ליעילות טריפה: מספר ניסיונות תקיפה וזמן תקיפה. בחרתי בארבעה מינים של דגי שונית פלנקטיבורים והאכלתי אותם בלרוות בגילאים שונים. עבור כל פרט עבור כל גיל טרף תיעדתי את מספר ניסיונות התקיפה, זמן התקיפה ואת המשתנים הקינמטיים של ההתקפה. תוצאות הניסויים מראות: [1] קיים הבדל משמעותי במהירות שליפת הלסת בין המינים השונים; [2] מספר ניסיונות התקיפה מושפע בעיקר מגודל הפה, גיל הטרף ואינטראקציות של גודל הפה עם מהירות שליפת הלסת ומהירות השחייה קדימה; [3] זמן התקיפה מושפע בעיקר ממרחק וממהירות שליפת הלסת ומהאינטראקציה בין גיל הטרף ומהירות השחייה קדימה.
תוצאות העבודה מדגישות את החשיבות של מורפולוגיית מערכת האכילה (ההשפעה של גודל הפה ומרחק שליפת הלסת) והאסטרטגיה של התנהגות האכילה (מהירות שליפת הלסת) בקביעת יעילות הטריפה של דגים, וכן שייתכן שרכיבים אלה משפיעים גם על קביעת הדיאטה. תוצאות הסימולציה מספקות הסברים מכאניסטיים לכך שזווית הבריחה האופטימאלית של הטרף היא בקו ישר הרחק מהטורף ולעובדה שדגים פלנקטיבורים הם בעלי פה קטן ביחס לדגים פיסקיבורים. התוצאות מצביעות גם על קיום אפשרי של קו-אבולוציה בין לחצי הטריפה שהטורף הנפוץ מפעיל לבין צורת הטרף ויכולת הבריחה שלו. תוצאות הניסויים מראות כי רכיבים שונים במערכת האכילה של הדגים משפיעים על פרמטרים שונים של יעילות הטריפה. אינטראקציות מורכבות אלו מאפשרות טווח רחב של התאמות מורפולוגיות והתנהגותיות של הטורף כתגובה לסוגי הטרף השונים ואסטרטגיות הבריחה השונות.