האבולוציה של ריבוי סיגנלים סקסואליים בסנונית הרפתות המזרח-ים תיכונית

סנונית הרפתות. צילום: JJ Cadiz Cajay

יוני וורטמן, המחלקה לזואולוגיה, אוניברסיטת תל אביב
עבודה לשם קבלת תואר דוקטור
מנחים: פרופ' רבקה ספרן, אוניברסיטת קולורדו ופרופ' ארנון לוטם, המחלקה לזואולוגיה, אוניברסיטת תל אביב


כיצד בוחרים בעלי חיים את בני זוגם ומה הם הכוחות האבולוציוניים המעצבים את הסיגנלים המשמשים לבחירת בני זוג? שאלות אלו עוררו את סקרנותו של צ'ארלס דרווין כבר לפני כ-140 שנה, ובעשרות השנים האחרונות שבו למרכז המחקר האבולוציוני. בנוסף לחשיבותם של סיגנלים סקסואליים לחקר תהליכי הברירה הזוויגיות ובחירת בן זוג, קיימת כיום הסכמה רחבה לכך שיש להם תפקיד מכריע בתהליכים של פיצול אוכלוסיות ושל יצירת מינים חדשים. לאחרונה מתרבות העדויות לכך שבעלי חיים רבים משתמשים במספר רב של סיגנלים סקסואליים, אך קיימות כמה תיאוריות בנוגע לדרך היווצרותם ולאופן השתמרותם באוכלוסיות שונות. 
כדי לבחון תיאוריות אלו, חקרנו את סנונית הרפתות מתת-המין המזרח ים-תיכוני. סנונית הרפתות מתייחדת במה שנראה כשילוב של סיגנלים סקסואליים של אוכלוסייה בתהליכי התמיינות. במין קיימים שישה תתי-מינים, השונים זה מזה באורך אברות הזנב ובגוון נוצות הגחון. חלק מתתי-המינים מראים ביטוי מוגבר של אחת משתי תכונות אלו, ואילו תת-המין המזרח ים-תיכוני מתאפיין בביטוי מוגבר של שתי התכונות גם יחד. תחום התפוצה של תת-המין המקומי נמצא בין תחום התפוצה של האוכלוסייה האירופית (המתאפיינת באברות זנב ארוכות ובגוון גחון בהיר) ובין תחום התפוצה של אוכלוסיית תת-המין המצרי (המתאפיין באברות זנב קצרות ובגוון גחון כהה). תוצאות של בחינה מולקולארית מצביעות על כך ששלוש האוכלוסיות הללו התפצלו לאחרונה וכי  יש שטף של גנים בין האוכלוסיות. 
במחקר זה בחנו האם שתי התכונות אכן משמשות כסיגנלים סקסואליים ומהי התרומה היחסית של כל אחת מהן. ערכנו ניסויי שדה שבמהלכם שינינו את גוון הגחון ואת אורך אברות הזנב של זכרים, ובחנו את השפעת השינויים האלה על מידת האבהות הגנטית של אותם זכרים (כלומר עד כמה הצאצאים בקן הם צאצאיו של הזכר). 
תוצאות מחקר השדה הראו כבר בשלב ראשון שהן אורך אברות הזנב והן צבע גחון כהה יכולים לנבא את הצלחת הרבייה של זכרים. תוצאות הניסוי תומכות בממצא זה, אך מגלות תמונה מורכבת יותר: נקבות מתת-המין המזרח ים-תיכוני מגיבות באופן חיובי ומובהק רק לזכרים שגם גוון נוצות גחונם הוכהה וגם אברות זנבם הוארכו, ומגיבות באופן שלילי לזכרים שגוון נוצות גחונם הוכהה אך אברות זנבם קוצרו. תוצאות אלו מצביעות על העדפה ברורה של הנקבות לזכרים המראים ביטוי מוגבר של שתי התכונות, שילוב המאפיין את הזכרים המקומיים. לעומת זאת, הנקבות אינן מעדיפות זכרים המראים ביטוי מוגבר רק בתכונה אחת, אשר יכולים בצורה זו להידמות לזכרים מהאוכלוסיות השכנות (זכרים אירופאים בהירים וארוכי זנב או זכרים מצריים כהים וקצרי זנב). תוצאות אלו מציעות כי ריבוי הסימנים הסקסואליים מאפשר לנקבות מתת-המין המקומי לבחור זכרים איכותיים המשתייכים לאוכלוסייה המקומית ולהימנע מזכרים איכותיים אשר אינם מותאמים כנראה למזרח התיכון. 
המחקר מציע כי בשלב הראשון שטף גנים בין אוכלוסיות יכול להוביל להופעתם של כמה סיגנלים סקסואליים, אך שבשלב שני ריבוי הסיגנלים הסקסואליים יכול לשמש כסמן לאוכלוסייה המקומית. אם לאוכלוסייה זו יש התאמות ייחודיות ויש יתרון לנקבות הבוחרות בן זוג מקומי, הרי שהברירה הטבעית תשמר את המורפולוגיה הייחודית של שילוב הסיגנלים, וזו תהפוך אופיינית לאוכלוסייה או למין שייווצר ממנה. מודל זה צפוי להתפתח באוכלוסיות הנמצאות באזורי מגע ונתונות לשטף גנים מאוכלוסיות שכנות.

בנוסף לאופן ההשפעה של הסיגנלים הסקסואליים על בחירת בן זוג ועל הצלחת הרבייה של זכרים, חקרנו גם את הגורמים הגנטיים והסביבתיים המשפעים על ביטוי הסיגנלים הללו. השונות ברמת ביטוי הסיגנלים הסקסואליים צפויה להיות מושפעת מגורמים סביבתיים, מגורמים גנטיים ומהאינטראקציה ביניהם. כאשר בעלי חיים משתמשים בכמה סיגנלים סקסואליים היקרים לייצור, ניתן לשער כי רמת ביטוי של סיגנל אחד תשפיע על יכולת הביטוי של הסיגנל האחר. השערה זו גורסת כי במינים בעלי כמה סיגנלים סקסואליים, תיווצר אסטרטגיה גנטית לחלוקת המשאבים ביניהם. כדי לבחון את יכולתם של גורמים גנטיים וסביבתיים להשפיע על רמת הביטוי של הסיגנלים, השווינו בין מורפולוגית הצאצאים לאבותיהם בטבע וכן בין המורפולוגיה של פרטים מן הבר לפרטים מאותו גיל אשר גודלו בשבי. כמו כן, השווינו את יחס ביטוי הסיגנלים של בנים לאבותיהם, וכך בחנו את מידת ההורשתיות של היחס בין הסיגנלים וזאת כעדות אפשרית להימצאותה של אסטרטגיה גנטית לחלוקת משאבים. מהתוצאות עולה כי אורך אברות הזנב וגוון הגחון מושפעים הן משינויים בתנאי הגידול והן מהמוצא הגנטי (מראים הורשתיות גבוהה). יתרה מזאת, כפי שצפינו, יחס ביטוי הסיגנלים הראה את מידת ההורשתיות הגבוהה ביותר ולא הושפע משינויים בתנאי הסביבה. תוצאות אלו תומכות בהשערה כי בבעלי חיים המשתמשים בכמה סיגנלים סקסואליים תתפתח אסטרטגיה גנטית לחלוקת משאבים בין הסיגנלים הסקסואליים.
תוצאות המחקר בכללותן שופכות אור חדש על האופן שבו יכול להיווצר בטבע מצב של ריבוי סיגנלים סקסואליים, על הקשר של התופעה להתמיינות אוכלוסיות וליצירת בידוד רבייתי בתהליכי ספציאציה ועל האפשרות שהביטוי היחסי של סיגנלים סקסואליים נשלט על ידי אסטרטגיה מורשת לחלוקת המשאבים ביניהם.